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文丨大白有话讲

编辑丨大白有话讲

引言

士壤是一个过程复杂的生态系统，含多种多样的微生物群落，在调节土壤CN、P循环和维

持生态系统功能中起到了关键的作用。

在沙地植被恢复过程中，多样化的土壤微生物区系常常伴随着多样化的植被组成和类型。

在几代人的固沙斗争实践中，采取草方格建植植被的固沙模式恢复沙地，能有效地提高土壤微生物群落组成及其多样性。

因此，探索不同建植植被的固沙模式下土壤细菌和真菌群落组成及其多样性，以及其与土壤环境因子的响应关系对于揭示沙地生态系统土壤恢复与微生物的功能过程具有重要的生态学参考价值。

土壤微生物群落组成特征

一、稀释曲线与OTU韦恩冬

通过优化提取，去除无重复的嵌合体和单序列后，以97%的相似度对无重复的OTU序列进行聚类。

在4种植被固沙模式(Cak、CakCos、CakCam、CosCam)与草方格固沙(Stc)和流动沙丘(Mod)对照样地中，最终平均获得103502条细菌OTU有效序列和23826条真菌OTU有效序列。

其中，在流动沙丘(Mod)中，没有分离提取到真菌序列。依据各样本的测序量在不同测序深度的细菌OTU数量和真菌OTU的多样性构建稀释曲线。

从上下图中反映出细菌和真菌的稀释曲线趋于平坦，说明测序样本量足够，代表了样地中细菌和真菌的大部分信息。

固沙植被建设模式下，非根际土壤细菌和真菌的OTU序列丰度的相似性和独特性变化较大。

从下图中可以看出，细菌特有的OTU序列在Stc中最高，达到5669个，其次是CakCos，达5471个，在Mod中最低，仅有296个，与CakCos相差接近20倍。

而细菌共有的OTU数量较低，仅有62个;真菌在流动沙丘(Mod)中未提取到有效的OUT，特有的OTU序列也是在Stc中最高，达到1308个。

在CakCakCosCakCam、CosCam中的OTU序列在645-750之间，几乎仅为Stc的1/2，真菌共有的OTU序列为371个。

结果表明，草方格结合不同植被周沙建植模式导致各自土壤均有较大比例独有的微生物群落。

二、组间ADONIS检验

下图反映了基于PERMANOVA的各固沙植被建植模式之间的差异。

通过对样本间总体方差分析，选择样本间非相似度矩阵，对样本分组经过9999次置换检验统计。

从图中看出，细菌和真菌的检验统计量(statisticR)均大于0，组内距离小于组间距离，分组有效。

固沙植被建植模式对土壤微生物多样性的影响

一、土壤微生物Alpha多样性

固沙植被建植模式与对照区土壤细菌Alpha多样性见下表。

各样地样本文库覆盖率(Coverage)均在99%以上，说明各样本测序效果完整而合理，草方格固沙模式下土壤细菌多样性显著高于流沙对照样地(Mod)(P0.05)。

但在CakCosCakCam、Cak及CosCam平均高出Mod对照的19倍。

土壤细菌OTU数量和丰富度指数(Chaol)总体上均呈CakCos>CakCam>Cak>CosCam>Stc>Mod，在固沙植被建植样地平均高出Mod对照区45倍。

各样地样本具有99%以上的文库覆盖率(Coverage)，样本序列测出概率合理。

各样地土壤真菌的OTU数量、丰富度指数和香农维纳多样性指数均无显著差异(P>0.05)。

士壤真菌Alpha多样性见下表。

二、土壤微生物Beta多样性

土壤微生物的Beta多样性用于反映不同固沙植被的建植模式土壤微生物群落组成的差异性。本文主要研究了，基于非度量多维尺度(Non-metricmultidimensionalscalingNMDS)分析。

对不同固沙植被的建植模式与流动沙丘土壤细菌和真菌的Beta多样性进行了排序。

研究发现，各固沙模式的土壤细菌更为聚集，而流动沙丘的土壤细菌聚为另一类，应力函数(Stress)值为0，群落组成与流沙相比，差异极显著。

而土壤真菌群落在各固沙模式中的聚集不明显，应力函数(Stress)值为0.228，群落组成差异不显著。详细分析参考下图。

三、士壤微生物多样性与土壤环境因子的关系

下图显示了不同的固沙植被建植模式下土壤细菌香农维纳多样性指数(Shannonindex)与

七壤理化性质的关系。

由上图可知，土壤NP(R2=0452P=0)、TN(R2=0394P=0)、SOC(R2=0.299P=0)、AP(R2=0.295P=0)及C:P(R2=0235P=0)与Shannon多样性指数间呈极显著的正相关。

AK(R2=0.21P=0.001)、AN(R2=0206P=0.001)、SM(R2=0178P=0.002)及pH(R2=0127P=0.009)与Shannon多样性指数间呈显著的正相关。

土壤EC(R2=0072P=0039)也与Shannon多样性指数间呈显著正相关。

根据相关性系数大小，影响细菌Shannon多样性的土壤因子大小顺序为NP>TN>SOC>AP>C:P>AK>AN>SM>pH。

因此，NP比值和TN是正向影响土壤细菌多样性的重要土壤因子。

固沙植被建植模式下土壤真菌Shannon多样性指数与土壤理化性质的关系见下图。

由图可知，土理化因子总体上与土塘真菌Shannon多样性指数角相关，显著的土壤理化因子是DH(R2=0.127P=0.009)、N:P(R2=0.099P=0.019)、AP(R2=0088P=0.025)和TN(R2=0078P=0.034)。

其中，土壤pH是负向影响土壤真菌多样性的重要因子。

土壤微生物群落丰度与土壤环境因子间的RDA分析见下图。

结果表明，土壤细菌丰度在固沙植被建植模式样地(Cak、CakCosCakCam和CosCam)中受到了土壤理化因子的影响。

而在Stc和Mod对照内不明显，分别表现在门、目、属各分类水平。

在门水平，RDA1和RDA2分别解释了37.65%和1.36%的变异。

变形菌门与土壤AN的相关性最强，放线菌门(Actinobacteria)与SOC和C:P比值的相关性最强。

酸杆菌门(Acidobacteria)与土壤AK的相关性最强，绿弯菌门(Chloroflexi)和拟杆菌们(Bacteroidetes)与土壤AP的相关性最强;在目水平。

RDA1和RDA2分别解释了33.45%和2.5%的变异，土壤红杆菌目(Solirubrobacterales)和酸微菌目(Acidimicrobiales)与土壤AP和NP比值的相关性最强。

根瘤菌目(Rhizobiales)、鞘脂杆菌目(Sphingobacteriales)放线菌目(Actinomycetales)伯克氏菌目(Burkholderiales)等与土壤AK和NP比值相关性较强。

Kallotenuales、芽单胞菌目(Gemmatimonadales)和红色杆菌目(Rubrobacterales)与土壤TN、AN及SOC的相关性最强。

在属水平，RDA1和RDA2分别解释了26.78%和2.65%的变异，Segetibacter、土壤红杆菌属(Solirubrobacter)与土壤AN和AP的相关性最强，红色杆菌属(Rubrobacter)和Aciditerrimonas与土壤TN及NP比值相关性最强。

综合分析，土壤APAK、AN、TNSM及NP比值等土壤环境因子对土壤细菌各水平物种丰度有较大的影响。

经分析物种丰度排名与各土壤环境因子的关系，其中土壤AP是重要的正向影响因子。

在各草方格固沙模式中，土壤真菌群落丰度也受到了土壤理化因子的影响。

但与细菌相比，相关程度较弱，分别表现在门、目、属水平。

在门水平，RDA1和RDA2分别解释了29.61%和10.09%的变异，担子菌门(Basidiomycota)与土壤C:P和NP比值的相关性较强。

被孢霍门(Mortierellomvcota)与土壤TP和AK的相关性最强，土填CPP比值是关键的土壤环境因子。

在目水平，RDA1和RDA2分别解释了12.49%和6.91%的变异，炭角菌目(Xylariales)与士壤DH的相关性最强。

球囊霉目(Glomerales)与土壤AP和TP的相关性最强土壤pH是关键的士壤环境因子。

在属水平RDA1和RDA2分别解释了10.81%和6.16%的变异，赤霉属(Gibherella)与土壤AP的相关性最强。

综合分析，土壤pH是负向影响土壤真菌群落丰度的重要因子。

土壤微生物功能预测与土壤环境的关系

一、土壤细菌功能预测及其土壤环境因子的关系

根据16S绝对定量测序的注释结果，采用FAPROTAX工具对注释的微生物功能类群进行分

组，得到固沙植被建植模式下十壤细菌功能类群热图。

通过分析其与十壤环境因子间的相关性发现，草方格种植两种植物的固沙植被建植模式(CakCosCakCam和CosCam)。

能够显著提高细菌功能类群的丰度，所有的细菌功能类群丰度在CakCos样地中最高，排序为:CakCos>CakCam>CosCam，Mod样地中最低。

这些功能类群主要参与了CNS氢循环的功能类群，如与C循环相关的类群有化学异养、有氧化能异养、光合类(叶绿体)、芳香族化合物降解、发酵类、锰氧化菌、溶纤作用、光异养及自养、甲醇氧化、烃降解、甲烷营养及甲基营养型等类细菌。

与N循环相关的类群有硝酸盐还原、尿素分解、硝化作用、反硝化作用、有氧亚硝酸盐化、硝酸盐呼吸、N呼吸、有氧氨氧化等类细菌。

与S循环相关的类群有硫酸盐呼吸、硫代硫酸盐呼吸及硫化物呼吸类细菌。

与氢循环相关的类群有氧氢氧化和暗氢氧化类细菌等，共计30类，其中以C、N循环的功能类群为主。

从上图可看出，土壤环境因子与细菌功能类群密切相关，土壤AP和AK与大多数的细菌功能类群显著正相关，是土壤C、N循环参与的重要土壤因子。

NP与芳香族化合物降解、好氧氢氧化、尿素分解、锰氧化、溶纤作用及人畜病原类显著正相关，主要参与了C循环和部分N循环;SM与S循环相关的类群显著正相关。

TN与S循环类、硝酸盐还原、芳香族化合物降解及好氧氢氧化类等N循环类显著正相关。AN与芳香族化合物降解、暗氢氧化、甲基营养及甲基氧化等C循环类显著正相关。

土壤细菌的主要功能类群与门水平类群成员的相关性见上图。

研究发现，除蓝细菌(Cyanobacteria)具有叶绿体，属于光合菌外，蓝细菌和厚壁菌门(Firmicutes)基本上与所有细菌功能类群负相关;

细菌的大多数优势菌门是生态代谢过程的重要功能类群，如变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、酸杆菌门(Acidobacteria)及candidatedivisionWPS-1等，尤其是化能异养和有氧化能异养功能类群与以上优势菌门显著正相关。

多数细菌优势菌门不仅参与了C循环过程，且和N循环过程有关，如硝化作用、硝酸盐还原及尿素分解等。

主要参与的优势细菌门有变形菌门、拟杆菌门、硝化螺旋菌门(Nitrospirae)、酸杆菌、candidatedivisionWPS-1芽单胞荣门和浮霉菌门(Planctomycetes)等。

总之，七壤细菌是主要的功能类群，也是调节固沙植被建植生态系统土壤功能的重要因子。

二、土壤真菌功能预测及其土壤环境因子关系

FUNGuild是一个真菌功能注释较为丰富的数据库。

从上图看出，土壤真菌的营养方式主要以腐生营养型和病理营养型为主，这些类群的丰度占比最高，只有少部分真菌类群以寄生营养型、内生营养型、共生营养型和活体营养型为主。

从土壤真菌功能类群与土壤环境因子之间的相关性热图（由上图可见）来看，土壤AP和TN与藻类和真菌寄生营养型植物病原菌、粪便及未定义类腐生营养型真菌类群显著正相关。

但与内生类和植物病原腐生菌呈负相关;土壤pH值的降低促进了腐生类真菌，而pH值升高了促进植物病原类真菌的滋生。

SM能有效促进土境粪便类腐生菌的丰度;AN与植物病原类腐生菌呈负相关，TP与藻类和真菌寄营养型粪便类腐生菌显著正相关。

AK与真菌和植物寄生营养型、植物病原类腐生菌显著正相关。

在土壤元素计量比中，C:P和真菌所有营养型的相关性均不显著;NP和未定义腐生菌、植物病原及植物病原类腐生菌显著正相。

而与内生-凋落物腐生菌、动物病原类直荣呈显著负相关;CN与精物病原类腐生菌显著正相关，而与藻类和真菌寄生营养型、植物病原类真菌负相关。

总之，土壤真菌功能类群以腐生营养型和病理营养型为主，根据功能类群的丰度，土壤NP是影响土壤真菌功能类群丰度的关键因子。

土壤真菌的主要功能类群与门水平类群成员之间的相关性总体上表现不显著（由上图所见）。

各真菌营养类型与壶菌门(Chytridiomycota)和虫霉门(Calcarisporiellomycota)较相关。

内生菌凋落物腐生菌土壤腐生菌未定义腐生菌的营养类型与被孢霉门(Mortierellomycota)显著正相关丛枝菌根真菌与球囊菌门(Glomeromycota)显著正相关。

笔者观点

笔者认为，沙漠化是全球性的环境问题，一直困扰着人类的生存质量和经济发展。研究不同固沙植被的建植模式对非根际土壤微生物群落组成以及多样性的影响，对沙漠环境问题有着非常重要的意义。

在研究的同时，分析非根际土壤和根际土壤理化性质及植物群落组成特征，并通过回归分析、冗余分析和结构方程模型等方法。揭示固沙植被建植模式下土壤理化性质、土壤微生物与植物群落之间的互作关系，为沙地生态系统恢复提供参考依据。

参考文献

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